出品：科普中國(guó)

作者：魏周睿（中國(guó)科學(xué)院植物研究所）

【資料圖】

審核：張樹(shù)仁（中國(guó)科學(xué)院植物研究所）

五月的國(guó)家植物園是一片花卉的海洋。流蘇遮道，落九天之銀瀑；牡丹獻(xiàn)寶，返盛唐之舊章。更有各種其他花卉，爭(zhēng)奇斗艷，夾雜其間，令人目不暇接，流連忘返。

在這之中，有一種外貌奇特的小花，既似風(fēng)鈴隨風(fēng)飄擺，又如紅心赤誠(chéng)待客，它就是今天要介紹的主角——荷包牡丹。

荷包牡丹 Lamprocapnos spectabilis (L.) Fukuhara

（圖片來(lái)源：魏周睿）

名含“牡丹”，卻和牡丹無(wú)親無(wú)故

荷包牡丹是罌粟科荷包牡丹屬的多年生草本花卉，原產(chǎn)于我國(guó)東北、朝鮮半島、日本、俄羅斯等地，常生長(zhǎng)在山坡草地或稀疏潮濕的落葉林中，喜愛(ài)涼爽濕潤(rùn)的環(huán)境。

“荷包牡丹”的名字是如何產(chǎn)生的呢？其中“荷包”是形容其獨(dú)特的花朵形態(tài)，而“牡丹”則是因分裂的葉片，不僅和牡丹的葉相似，而且花期還與牡丹同時(shí)。但其實(shí)，這種植物與芍藥科芍藥屬的牡丹Paeonia × suffruticosa Andrews并無(wú)親緣關(guān)系。

荷包牡丹（上）與牡丹（下）的葉

（圖片來(lái)源：魏周睿）

荷包牡丹在中國(guó)作為盆栽花卉的歷史悠久。北宋初年畫(huà)家徐崇嗣的作品中就有荷包牡丹的身影。南宋周必大稱(chēng)其為魚(yú)兒牡丹，描述它“花紅而蕊白，狀類(lèi)雙魚(yú)，累累相比，枝不能勝壓而下垂，若俛首然”，這是因?yàn)楹砂档ぞ哂心档さ娜~和芍藥的枝干（荷包牡丹與芍藥均是草本植物）。周必大所見(jiàn)的荷包牡丹“得自湘中”，且“聞江東山谷間此品甚多”，提到的湖南和江浙一帶，其實(shí)距離其原產(chǎn)地東北萬(wàn)里之遙，這說(shuō)明在當(dāng)時(shí)這種植物已是具有成熟栽培技術(shù)的觀(guān)賞植物。

荷包牡丹在西方被稱(chēng)為“Bleeding Heart”，意為“滴血的心”。1765年，近代植物分類(lèi)學(xué)的奠基人卡爾·馮·林奈（Carl von Linné）在其學(xué)生的論文中第一次見(jiàn)到了荷包牡丹的畫(huà)像。19世紀(jì)初也有一些歐洲文獻(xiàn)提及了這種植物。1846年，英國(guó)園藝家羅伯特·福瓊（Robert Fortune）將這種花卉從上海的一個(gè)苗圃引入歐洲園林，受到廣泛歡迎，迅速傳播到歐洲其他國(guó)家和北美洲。

今天這種植物已在全球廣泛栽培，除常見(jiàn)的粉色外還有白色品種，主要用于園藝、切花等。

白花荷包牡丹

（圖片來(lái)源：魏周睿）

北宋 徐崇嗣 畫(huà)花卉冊(cè) 舞蝶垂魚(yú) 臺(tái)北故宮博物院藏

（圖片來(lái)源：臺(tái)北故宮博物院）

步步為營(yíng)，為繁衍而生的精細(xì)構(gòu)造

荷包牡丹奇特的心形花朵有著復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。這表現(xiàn)在很多方面，例如，花?；坑幸黄?xì)小的苞片，開(kāi)花前會(huì)脫落。荷包牡丹的花具有兩側(cè)對(duì)稱(chēng)的結(jié)構(gòu)，但四片花瓣形態(tài)卻不一致，并分為兩層：外層2片粉色，上部狹窄反折，下部鼓起呈囊狀，就是我們看到的“荷包”、“雙魚(yú)”或“心形”的主體部分；內(nèi)層2片白色，尖端常貼合在一起，內(nèi)花瓣背部有突起并略帶紫色和黃色。其中，被兩片內(nèi)花瓣包裹著的就是它的雌雄蕊。雄蕊基部有兩個(gè)綠色的小圓點(diǎn)，便是荷包牡丹的蜜腺，分泌花蜜以吸引傳粉者。

荷包牡丹的花序

（圖片來(lái)源：魏周睿）

荷包牡丹花的解剖結(jié)構(gòu)

（圖片來(lái)源：Zhang et al., 2018，作者稍有修改）

荷包牡丹不能自花結(jié)實(shí)，主要依靠熊蜂為其傳粉。花后結(jié)細(xì)長(zhǎng)的蒴果，成熟時(shí)裂成兩瓣，釋放其中的種子。荷包牡丹的種子上有一塊晶瑩剔透的肉質(zhì)結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為油質(zhì)體（elaiosome），而油質(zhì)體是荷包牡丹種子無(wú)足而行的訣竅。油質(zhì)體營(yíng)養(yǎng)豐富，對(duì)螞蟻來(lái)說(shuō)是誘人的美食。所以，為了享用這一佳肴，螞蟻會(huì)收集荷包牡丹的種子，并將其搬走儲(chǔ)藏起來(lái)。被搬走的這些種子會(huì)在儲(chǔ)藏地悄悄發(fā)芽，就這樣，借助螞蟻的搬運(yùn)，荷包牡丹實(shí)現(xiàn)了后嗣的傳播。

荷包牡丹的果實(shí)和種子，種子上透明部分即油質(zhì)體

（圖片來(lái)源：Hodges 2012）

毒是最好的保護(hù)色，勿近！

荷包牡丹全株有毒，在西方有Poisonous Beauty（有毒的美人）之稱(chēng)。和許多罌粟科的植物一樣，荷包牡丹的毒性歸于多種生物堿，如原阿片堿、二氫血根堿、血根堿、紫堇堿等。其中，神經(jīng)毒素原阿片堿被認(rèn)為是最主要的毒性成分，在荷包牡丹的根部含量最高。這些毒性成分可有效地保護(hù)荷包牡丹免受食草動(dòng)物的取食，屬于植物面對(duì)外界刺激的防御，是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)。

荷包牡丹的毒性，對(duì)不小心接觸或誤食的人來(lái)說(shuō)有沒(méi)有危險(xiǎn)？答案是肯定的！

荷包牡丹根部斷口滲出的汁液，僅需接觸皮膚和黏膜就能引起過(guò)敏和起皰，口服少許便將導(dǎo)致中毒，嚴(yán)重者將導(dǎo)致呼吸麻痹甚至死亡。不過(guò)，荷包牡丹中的生物堿對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)并非一無(wú)是處，具有一定的藥用價(jià)值。

原阿片堿（protopine）的分子結(jié)構(gòu)

（圖片來(lái)源：Zulauf et al., 2020）

喜提屬內(nèi)單種新身份

荷包牡丹最初被認(rèn)為屬于馬褲花屬Dicentra，這個(gè)屬在經(jīng)典分類(lèi)學(xué)上包含了多種具有兩側(cè)對(duì)稱(chēng)花的植物，但一直以來(lái)都有自然領(lǐng)域的科學(xué)家懷疑這個(gè)屬的劃分是不夠自然的。后來(lái)的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，荷包牡丹確實(shí)與其他馬褲花屬物種不同，并在系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上位于荷包牡丹亞科最基部，應(yīng)該獨(dú)立出來(lái)。于是荷包牡丹最終自立門(mén)戶(hù)，成了荷包牡丹屬Lamprocapnos的唯一成員。

罌粟科的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)

（圖片來(lái)源：Peng et al., 2023，作者稍有修改）

馬褲花屬屬的其他物種也多具有與荷包牡丹類(lèi)似的獨(dú)特花形，是優(yōu)秀的觀(guān)賞植物。該屬的麗荷包Dicentra formosa (Andrews) Walp.在國(guó)家植物園南園也有栽培。

麗荷包 Dicentra formosa (Andrews) Walp.

（圖片來(lái)源：魏周睿）

專(zhuān)業(yè)打假，你們都不是真牡丹！

牡丹作為中國(guó)傳統(tǒng)名花，自古以來(lái)就深受人們喜愛(ài)，是花卉中著名的文化符號(hào)之一，幾乎是美麗的代名詞。因此，不光是荷包牡丹，許多其他與牡丹非親非故的花卉也都被冠上了“牡丹”的名號(hào)。下面為大家簡(jiǎn)單介紹幾種。

纏枝牡丹屬旋花科打碗花屬，是毛打碗花的變種，其實(shí)和牽?；ㄊ墙H，它的原變種也具有喇叭狀的花冠。而這個(gè)變種花形比較特殊，不僅重瓣，花冠還呈不規(guī)則撕裂狀，乍一看與牡丹有些類(lèi)似。它的植株仍為旋花科常見(jiàn)的草質(zhì)藤本，會(huì)纏繞在欄桿、樹(shù)干上爬升，因此得名。

纏枝牡丹 Calystegia dahurica f. anestia (Fernald) Hara

（圖片來(lái)源：魏周睿）

芹葉牡丹（洋牡丹），即花毛茛，為毛茛科毛茛屬植物，原產(chǎn)西亞及歐洲東南部，品種繁多，花色各異。其花大而艷麗，多為重瓣，是鮮切花市場(chǎng)的?？汀?/p>

花毛茛（芹葉牡丹/洋牡丹） Ranunculus asiaticus L.

（圖片來(lái)源：魏周睿）

秋牡丹是打破碗花花的重瓣變種，屬毛茛科銀蓮花屬。打破碗花花廣泛分布在華中、華南、西南各省區(qū)，花期常在夏秋之交，既是美麗的觀(guān)賞植物，也可用作藥用。這里插一句，“打破碗花花”是一個(gè)正經(jīng)的植物專(zhuān)業(yè)名詞。關(guān)于這個(gè)名字的來(lái)源，一種說(shuō)法是以前人們?yōu)榱朔乐剐『⒄?，就嚇唬小孩說(shuō)摘花就會(huì)打破碗，打破碗就吃不成飯，于是這種花就被稱(chēng)為“打破碗花花”。

秋牡丹 Anemone hupehensis var. japonica (Thunb.) Bowles et Stearn

（圖片來(lái)源：魏周睿）

桑葉牡丹（朱槿牡丹），即朱槿的重瓣變種，是錦葵科木槿屬灌木，又稱(chēng)扶?；āＶ扉然ù笊G，四季常開(kāi)，有各種顏色，是園林綠化的常用樹(shù)種。

重瓣朱槿（桑葉牡丹/朱槿牡丹） Hibiscus rosa-sinensis var. rubro-plenus Sweet

（圖片來(lái)源：魏周睿）

松葉牡丹（龍須牡丹），即大花馬齒莧，又名太陽(yáng)花、半枝蓮，是馬齒莧科馬齒莧屬植物，原產(chǎn)巴西。它的葉片肉質(zhì)，花大，花色繁多，繁殖容易，非常耐旱和暴曬，在街頭巷尾的公園、花圃、盆栽中經(jīng)常能見(jiàn)到它的身影。

大花馬齒莧（松葉牡丹/龍須牡丹） Portulaca grandiflora Hook.

（圖片來(lái)源：魏周睿）

國(guó)色從來(lái)重洛陽(yáng)，獨(dú)開(kāi)生面斗新妝。

流霞自昔原如綺，盛露于今別有囊。

賞去恰宜金縷曲，摘來(lái)應(yīng)疊女兒箱。

裙腰更有青青草，引得春閨幾日忙。

這是清代詩(shī)人周卓詠荷包牡丹的詩(shī)作，生動(dòng)地描寫(xiě)了這種花卉的美麗形態(tài)。

春光正好，正宜踏出樊籠，懷抱自然，蜂蝶為伴，共賞群芳，享受這轉(zhuǎn)瞬即逝的美好。

參考文獻(xiàn)：

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（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體。）

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